Fotosynteesin valosta riippuvat reaktiot – Biologian käsitteet – 1. kanadalainen painos (2023)

Aurinko lähettää valtavan määrän sähkömagneettista säteilyä (aurinkoenergiaa). Ihmiset voivat nähdä vain osan tästä energiasta, jota kutsutaan "näkyväksi valoksi". Tapa, jolla aurinkoenergia kulkee, voidaan kuvata ja mitata aaltoina. Tutkijat voivat määrittää aallon energian määrän mittaamalla sen aallonpituuden, kahden peräkkäisen samanlaisen pisteen välisen etäisyyden aaltosarjassa, kuten harjasta harjaan tai aallonpohjasta aallonpohjaan (Kuva 5.9).

Näkyvä valo on vain yksi monista auringon säteilevän sähkömagneettisen säteilyn tyypeistä. Sähkömagneettinen spektri on kaikkien mahdollisten säteilyn aallonpituuksien alue (kuva 5.10). Jokainen aallonpituus vastaa erilaista kuljetetun energian määrää.

Jokaisella sähkömagneettisen säteilyn tyypillä on tyypillinen aallonpituusalue. Mitä pidempi aallonpituus (tai mitä venyneemmältä se näyttää), sitä vähemmän energiaa kuljetetaan. Lyhyet, tiukat aallot kuljettavat eniten energiaa. Tämä saattaa tuntua epäloogiselta, mutta ajattele sitä liikkuvan köyden palana. Köyden liikuttaminen pitkissä, leveissä aalloissa vie vain vähän vaivaa. Jotta köysi liikkuisi lyhyillä, tiukoilla aalloilla, ihmisen olisi käytettävä huomattavasti enemmän energiaa.

Aurinko lähettää laajan valikoiman sähkömagneettista säteilyä, mukaan lukien röntgensäteet ja ultraviolettisäteet (UV). Korkeamman energian aallot ovat vaarallisia eläville olennoille; esimerkiksi röntgen- ja UV-säteet voivat olla haitallisia ihmisille.

Valoenergia tulee fotosynteesiprosessiin, kun pigmentit absorboivat valoa. Kasveissa pigmenttimolekyylit absorboivat vain näkyvää valoa fotosynteesiä varten. Näkyvä valo, jonka ihmiset näkevät valkoisena valona, ​​on itse asiassa värien sateenkaaressa. Tietyt esineet, kuten prisma tai vesipisara, levittävät valkoista valoa paljastaen nämä värit ihmissilmälle. Ihmissilmä näkee sähkömagneettisen spektrin näkyvän valon sateenkaarena, jossa violetilla ja sinisellä on lyhyempi aallonpituus ja siten suurempi energia. Spektrin toisessa päässä kohti punaista aallonpituudet ovat pidempiä ja niillä on pienempi energia.

On olemassa erilaisia ​​pigmenttejä, ja jokainen absorboi vain tietyt näkyvän valon aallonpituudet (värit). Pigmentit heijastavat niiden aallonpituuksien väriä, joita ne eivät voi absorboida.

Kaikki fotosynteettiset organismit sisältävät pigmenttiä, jota kutsutaan klorofylliksia, jonka ihmiset näkevät kasveihin liittyvänä yleisenä vihreänä värinä. Klorofylliaabsorboi aallonpituuksia näkyvän spektrin kummastakin päästä (sininen ja punainen), mutta ei vihreästä. Koska vihreä heijastuu, klorofylli näyttää vihreältä.

Muita pigmenttityyppejä ovat klorofyllib(joka absorboi sinistä ja puna-oranssia valoa) ja karotenoidit. Jokainen pigmenttityyppi voidaan tunnistaa sen aallonpituuksien erityisestä kuviosta, jonka se absorboi näkyvästä valosta, mikä on sen absorptiospektri.

Monilla fotosynteettisillä organismeilla on sekoitus pigmenttejä; Niiden välillä organismi voi absorboida energiaa laajemmalta näkyvän valon aallonpituuksilta. Kaikilla fotosynteettisillä organismeilla ei ole täyttä pääsyä auringonvaloon. Jotkut organismit kasvavat veden alla, jossa valon intensiteetti pienenee syvyyden myötä ja vesi absorboi tietyt aallonpituudet. Muut organismit kasvavat kilpailemalla valosta. Sademetsän lattialla olevien kasvien on kyettävä imemään läpi tuleva valo, koska korkeammat puut peittävät suurimman osan auringonvalosta (Kuva 5.11).

Valosta riippuvien reaktioiden yleinen tarkoitus on muuntaa valoenergia kemialliseksi energiaksi. Calvinin sykli käyttää tätä kemiallista energiaa sokerimolekyylien kokoonpanon polttoaineena.

Valosta riippuvat reaktiot alkavat pigmenttimolekyylien ja proteiinien ryhmästä, jota kutsutaan fotosysteemiksi. Tylakoidien kalvoissa on valojärjestelmiä. Valosysteemissä oleva pigmenttimolekyyli absorboi yhden fotonin, määrän tai "paketin" valoenergiaa, kerrallaan.

Valoenergian fotoni kulkee, kunnes se saavuttaa klorofyllimolekyylin. Fotoni saa klorofyllissä olevan elektronin "kiihtymään". Elektronille annettu energia mahdollistaa sen irtautumisen klorofyllimolekyylin atomista. Siksi klorofyllin sanotaan "lahjottavan" elektronin (Kuva 5.12).

Klorofyllin elektronin korvaamiseksi halkeaa vesimolekyyli. Tämä halkeaminen vapauttaa elektronin ja johtaa hapen muodostumiseen (O₂) ja vetyionit (H⁺) tylakoiditilassa. Teknisesti jokainen vesimolekyylin rikkoutuminen vapauttaa parin elektroneja ja voi siten korvata kaksi luovutettua elektronia.

Elektronin korvaaminen mahdollistaa klorofyllin reagoinnin toiseen fotoniin. Sivutuotteina syntyvät happimolekyylit löytävät tiensä ympäröivään ympäristöön. Vetyioneilla on ratkaiseva rooli muissa valosta riippuvaisissa reaktioissa.

Muista, että valosta riippuvien reaktioiden tarkoitus on muuttaa aurinkoenergia kemiallisiksi kantajiksi, joita käytetään Calvinin syklissä. Eukaryooteissa ja joissakin prokaryooteissa on kaksi valojärjestelmää. Ensimmäinen on nimeltään Photosystem II, joka nimettiin sen löytämisjärjestyksen mukaan funktion järjestyksen sijaan.

Fotonien osuman jälkeen fotosysteemi II siirtää vapaan elektronin ensimmäiselle proteiinisarjassa tylakoidikalvon sisällä, jota kutsutaan elektroninkuljetusketjuksi. Kun elektroni kulkee näitä proteiineja pitkin, elektronien energia ruokkii kalvopumppuja, jotka aktiivisesti liikuttavat vetyioneja pitoisuusgradienttiaan vastaan ​​stromasta tylakoiditilaan. Tämä on melko analoginen prosessin kanssa, joka tapahtuu mitokondrioissa, jossa elektronien kuljetusketju pumppaa vetyioneja mitokondrion stroomasta sisäkalvon läpi ja kalvojen väliseen tilaan luoden sähkökemiallisen gradientin. Energian käytön jälkeen pigmenttimolekyyli hyväksyy elektronin seuraavassa fotosysteemissä, jota kutsutaan fotosysteemiksi I (kuva 5.13).

Valosta riippuvaisissa reaktioissa auringonvalon absorboima energia varastoituu kahden tyyppiseen energiankantajamolekyyliin: ATP ja NADPH. Näiden molekyylien kantama energia varastoidaan sidoksessa, joka pitää yhden atomin molekyylissä. ATP:lle se on fosfaattiatomi ja NADPH:lle vetyatomi. Muista, että NADH oli samanlainen molekyyli, joka kuljetti energiaa mitokondrioissa sitruunahapposyklistä elektronien kuljetusketjuun. Kun nämä molekyylit vapauttavat energiaa Calvinin kiertoon, ne menettävät kumpikin atomeja tullakseen alhaisemman energian molekyyleiksi ADP ja NADP⁺.

Vetyionien kertyminen tylakoiditilaan muodostaa sähkökemiallisen gradientin protonien pitoisuuksien eron vuoksi (H⁺) ja niiden synnyttämän kalvon poikki olevan varauksen ero. Tämä potentiaalinen energia kerätään ja varastoidaan kemiallisena energiana ATP:hen kemiosmoosin kautta, jolloin vetyionit liikkuvat alas sähkökemiallista gradienttiaan transmembraanisen ATP-syntaasientsyymin kautta, aivan kuten mitokondrioissa.

Vetyionien annetaan kulkea tylakoidikalvon läpi upotetun proteiinikompleksin, jota kutsutaan ATP-syntaasi, läpi. Tämä sama proteiini synnytti ATP:tä ADP:stä mitokondriossa. Vetyionivirran tuottama energia sallii ATP-syntaasin kiinnittää kolmannen fosfaatin ADP:hen, joka muodostaa ATP-molekyylin prosessissa, jota kutsutaan fotofosforylaatioksi. Vety-ionien virtausta ATP-syntaasin läpi kutsutaan kemiosmoosiksi, koska ionit liikkuvat korkean pitoisuuden alueelta matalalle puoliläpäisevän rakenteen kautta.

Valosta riippuvan reaktion jäljelle jäävä tehtävä on tuottaa toinen energiakantajamolekyyli, NADPH. Kun elektronien kuljetusketjusta peräisin oleva elektroni saapuu fotosysteemiin I, se aktivoituu uudelleen toisella klorofyllin vangitsemalla fotonilla. Tämän elektronin energia ohjaa NADPH:n muodostumista NADP:stä⁺ja vetyioni (H⁺). Nyt kun aurinkoenergia on varastoitunut energiakantajiin, sitä voidaan käyttää sokerimolekyylin valmistamiseen.

Fotosynteesin ensimmäisessä osassa, valosta riippuvaisessa reaktiossa, pigmenttimolekyylit imevät energiaa auringonvalosta. Yleisin ja runsain pigmentti on klorofyllia. Fotoni iskee fotosysteemiin II käynnistääkseen fotosynteesin. Energia kulkee elektronien kuljetusketjun läpi, joka pumppaa vetyioneja tylakoiditilaan. Tämä muodostaa sähkökemiallisen gradientin. Ionit virtaavat ATP-syntaasin kautta tylakoiditilasta stroomaan kemiosmoosiksi kutsutussa prosessissa muodostaen ATP-molekyylejä, joita käytetään sokerimolekyylien muodostukseen fotosynteesin toisessa vaiheessa. Photosystem I absorboi toisen fotonin, mikä johtaa NADPH-molekyylin muodostumiseen, joka on toinen energian kantaja Calvin-syklin reaktioihin.